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牛磺酸的合成、代谢途径及其在养殖业中的应用

    长期以来,牛磺酸一直被认为是含硫氨基酸的无功能代谢产物。直到Hayes(1975)研究发现幼猫膳食中缺乏牛磺酸而导致视觉功能减退甚至失明;Raiha等提出人工喂养的婴儿因缺乏牛磺酸,血浆及尿中的牛磺酸不能维持正常水平,才确立了牛磺酸在营养学中的地位,且引起人们的极大兴趣。


1牛磺酸的分布
    自然界中,牛磺酸在大多数植物及其果实(蔬菜、谷类植物、水果等)中的含量几乎为零,但在坚果(15~46nmol/g;)和豆科植物的籽实(黑豆、蚕豆、嫩豌豆、扁豆及南瓜籽等,9.2~18.7nmol/g)中含量较多。牛磺酸广泛存在于所有动物的组织、细胞内,是动物体内最丰富的游离氨基酸。海生动物和哺乳动物,牛磺酸含量可达9.1~41.4umol/g,畜禽肉中含量为1.4~6.6 umol/g。在动物体内所有的组织中,视网膜是牛磺酸含量最高的组织,缺乏牛磺酸可使视网膜永久变形,导致永久性失明。




2牛磺酸的合成与代谢
2.1牛磺酸的合成
    机体牛磺酸的来源有两种:一种是自身合成,另一种是从膳食中摄取。在哺乳动物体内,牛磺酸的生物合成是由蛋氨酸和半胱氨酸代谢的中间产物半胱亚磺酸经半胱亚磺酸脱羧酶(csAD)脱羧成亚牛磺酸,再经氧化获得。肝、脑、心是合成的主要器官。一般认为CsAD是哺乳动物生物合成牛磺酸的限速酶,其活力反映了动物生物合成牛磺酸的能力。CSAD活力在不同动物种属间有差别,在同一动物的不同组织间、不同生长阶段也有很大差异。
    大鼠和狗的肝脏中csAD活力高,而猫和灵长类的肝脏中活力低;幼年动物组织中CSAD活力低于成年动物,因此其合成牛磺酸的能力较成年动物弱。
    幼年动物体内合成的牛磺酸不足,需从食物中补充。
    牛磺酸在动物机体内以蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸为原料合成,其合成途径有5条,其中第一条是哺乳动物最主要的合成途径,其他为辅助途径:
    ①蛋氨酸_半胱氨酸_÷半胱亚磺酸_亚牛磺酸_牛磺酸;②蛋氨酸(胱氨酸)_半胱氨酸_半胱亚磺酸叶磺基内酸_÷牛磺酸;③半胱氨酸_÷半胱氨酸/胱氨酸一中间产物寸亚牛磺酸_÷牛磺酸;④半胱氨酸—弗一氨基丙烯酸+硫酸一亚硫酸一磺基丙酸-÷牛磺酸;⑤半胱氨酸_胱氨酸_÷胱氨酸二硫氧化物叶牛磺酸。
2.2牛磺酸的代谢
    牛磺酸相对分子质量小,无抗原性,各种给药途径均易吸收。在动物体中一部分参与形成牛磺胆酸,一部分生成羟乙基磺酸,而动物体对牛磺酸的需要量取决于与胆酸结合的量和肌肉池内的含量。
    肾脏是排泄牛磺酸的主要器官,并且它可以依据机体的需要和膳食中牛磺酸的含量调节机体内牛磺酸的含量。当牛磺酸过量时,多余部分随尿排出;牛磺酸不足时,肾脏通过重吸收减少排泄的牛磺酸,以此来维持体内牛磺酸的平衡。
    牛磺酸在动物体内的代谢途径主要有以下4条⋯:①生成牛磺胆酸。牛磺酸和胆酸在肝脏中合成牛磺胆酸随胆汁排出到消化道中,促进脂肪及脂类物质的消化吸收。胆汁酸中牛磺胆酸的含量受年龄和牛磺胆酸合成酶活性的影响;②生成N-氨基甲酰牛磺酸(牛磺脲酸)。牛磺酸在肝脏中经转氨基甲酰基作用生成氨基甲酰牛磺酸,其功能尚待研究;③生成脒基牛磺酸。牛磺酸或亚牛磺酸接受精氨酸的胍基,在ATP-脒基转移酶及ATP-脒基亚牛磺酸转移酶催化下生成脒基牛磺酸和脒基亚牛磺酸。脒基牛磺酸磷酸化生成磷酸脒基牛磺酸,已知它在低等动物中可作为一种磷酸源,在能量代谢中起重要作用;④生成异乙基硫氨酸。乙基硫氨酸是牛磺酸分解为硫酸的中间产物,它在生物界中分布很广,具有与牛磺酸一起调节离子生物膜的转移作用。
    动物体内牛磺酸的含量受多种因素的调控,如:日采食量、牛磺酸的合成及利用量、通过胆汁排泄(与胆汁酸结合)及尿的排泄量、肌肉池内牛磺酸的含量等。
3牛磺酸的作用位点
    牛磺酸主要作用于y-2氨基丁酸A(GABAA)或甘氨酸受体产生效应。牛磺酸可作用于GABAA-苯二氮卓受体复合物,影响GABA识别点,使GABA与受体亲和力下降,但不影响苯二氮卓结合点,并具有部分激动剂的作用。神经系统有三种类型的牛磺酸作用受体,它们分别介导去极化,超极化(GABA样效应)和甘氨酸型反应(亦为超极化)。牛磺酸的去极化可被牛磺酸相对特异的颉颃剂6-氨甲基-4,氢-1,2,4-苯丙噻二嗪-1,1-盐酸二氧化物(TAG)颉颃。7rAG不影响超极化(GABA样效应和甘氨酸型反应),其中兴奋GABA受体的牛磺酸浓度较大。牛磺酸引起的超极化(GABA样效应)可被GABAA受体颉颃剂荷包牡丹碱(Bicucullin)阻断,其翻转电位与GABAA的翻转电位相似㈤;牛磺酸引起的甘氨酸型反应则可被甘氨酸受体颉颃剂士的宁(Strychnine)颉颃。在大脑、小脑脑片,黑质神经元,骶髓后连合核神经元,视上核等部分,应用膜片钳技术记录到较小剂量牛磺酸(1mmol/L)作用于士的宁敏感甘氨酸受体,而较大剂量牛磺酸(3~10mmol/L)则作用于荷包牡丹碱敏感的GABAA受体,它们均使氯通道开放产生内向电流。在黑质神经元,作用于甘氨酸受体的牛磺酸通过蛋白激酶C、蛋白激酶A和细胞内cAMP可与a1、a2肾上腺素受体反应。结合于百日咳毒素敏感G蛋白上的必肾上腺素受体通过减少细胞内cAMP水平及抑制蛋白激酶A活性,导致甘氨酸受体介导的牛磺酸反应增强;而与百日咳毒素不敏感G蛋白结合的a1。肾上腺素受体可增加细胞内蛋白激酶C的活性,促进牛磺酸激活的通道开放,并提高牛磺酸在黑质神经元激活电流的峰值。
4牛磺酸在动物营养中的应用
4.1禽
4.1.1提高免疫反应
    对免疫器官的作用:据报道,不同的淋巴细胞中牛磺酸的含量是血浆中的8~30倍,说明了牛磺酸与机体免疫机能之间的关系。何天培等报道,在肉仔鸡日粮中添加0.1%和0.5%的牛磺酸,3周龄时腔上囊和脾脏的相对重量比对照组分别增加了48.1%和49.O%。
    向饲料中添加牛磺酸可以提高动物血清中IgG的含量。缺乏牛磺酸则血清中白细胞总数下降,多形核细胞和单核细胞比例异常,脾结节核结节内细胞形态均出现异常。
  
4.2猪
    牛磺酸在猪营养中的应用报道不多。有报道,用添加0.5%牛磺酸的饲料饲喂妊娠母猪没有提高产仔数、初生重以及0~21日龄的死亡率;但断奶后继续添加牛磺酸能提高仔猪生长速度和饲料效率。
    卢福庄等报道,在28日龄断奶仔猪日粮中添加0.1%牛磺酸可提高仔猪增重(0.55kg/d),且前5d效果更明显,认为牛磺酸可能在仔猪断奶应激中发挥一定作用。
4.3在其他动物中的应用
    牛磺酸在猫营养中的作用是人们认识得最早的,也是研究比较透彻的。幼猫食物中缺乏牛磺酸可导致视力功能减退,甚至失明。牛磺酸是母猫正常妊娠、分娩、仔猫成活和正常发育的必需营养物质;牛磺酸缺乏则可导致猫的繁殖能力低下、流产、死产等症状,并且可影响活仔的生长速率和正常发育。
    另有研究表明,牛磺酸可以防止兔精子细胞膜的脂质过氧化作用,保持精子正常的运动能力。近年来国外有学者报道,牛磺酸可提高牛冷冻精子的活动能力,促进体外牛胚胎的生长和细胞分化。
5牛磺酸研究中亟待解决的问题
    牛磺酸作为人类条件性必需营养素,具有多种营养生理功能,目前多用于食品添加剂和某些疾病的治疗,但作为畜禽饲料添加剂的应用研究较少。
    作为畜牧工作者,应多进行这方面研究,以开发牛磺酸新的功能。在研究过程中,应注意解决以下问题:①牛磺酸加入各种饲料中的适宜添加量;②牛磺酸对动物脂质代谢及抗氧化的具体作用机制;③饲料博览2∞5年第8期牛磺酸对动物生产性能、免疫功能、内分泌调节的影响及其作用机制;④牛磺酸对于蛋鸡的内分泌、生产陛能、脂质代谢及抗氧化状况是否有影响;⑤牛磺酸能否改善鸡蛋品质,诸如增加蛋重、降低蛋中胆固醇含量及脂质过氧化物含量等。

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